鲍鱼的“着陆”之旅:影响鲍鱼浮游幼体的附着和变态的因素介绍


在进入匍匐生活之前,小小的鲍鱼幼虫在海水中浮游不定,如同一只自由自在的虾米。直到经历附着变态,逐渐长成稚鲍或幼鲍才变成我们所熟悉的模样。

在鲍鱼的生活史中,浮游幼体的附着和变态是其生活史中的重要一步。因此,弄清鲍鱼附着变态的机制、研究附着变态的影响因子,便是人工诱导鲍鱼附着的关键。


影响鲍鱼浮游幼体的附着和变态的因素主要包括:水动力条件、盐度、温度、光照、基底形态、幼体日龄、幼体的营养条件和化学信号分子等。在自然海区中,这些影响因子是往往综合起作用的;然而在人工养殖时,我们往往可以通过控制相关理化条件,使鲍鱼幼体更利于附着。

方便起见,我们将影响因素归纳为物理因子与化学因子。

物理因子

几乎对所有动物而言,光照都是影响行为的重要生态因子,贝类浮游幼体的附着变态在一定程度上也会受到光照的影响。
鲍自担轮幼虫至稚鲍阶段都有趋光的特性,因此在养殖过程中,如果光照强必然造成幼虫附着不均匀,采苗器上层密集、下层少,在密集处饵料供应不上,而有饵料处又没有幼虫。并且,过高的光照强度不利于幼体与稚贝的存活。因此,在采苗起见光照宜弱些(拉网挡光),使附着尽可能均匀,当大部分幼虫完成附着变态后,可提高光照强度。


有研究表明,在高盐度的情况下,鲍鱼的受精卵容易出现畸形分裂、幼虫容易出现停滞发育或死亡。从受精卵至匍匐期之间,是鲍对外界环境条件最敏感也是最薄弱的时期,因此适宜的盐度对鲍鱼成功附着也尤为重要。
温度和盐度不仅影响海洋贝类幼体的生长和存活,对幼体的附着变态也有明显作用。有研究表明,温度和盐度能够影响履螺(Crepidula plana)幼体变态能力的获得——在相同发育时间情况下,高温(29℃)培育的幼体获得变态能力的比例明显高于低温(20℃)培育的幼体。
另外,流速、溶解氧、附着基表面粗糙程度及颜色均能影响幼体的附着变态。附着基的动、静情况也能影响贝类幼虫的附着。张福馁等1985年发现同池中垂动苗帘对贻贝的附苗效果要好于静置苗帘,他们认为垂动苗帘与贻贝幼虫接触的几率高,因此附苗效果较好。可见,适宜的理化条件,对鲍鱼幼体成功附着十分重要。

化学因子

化学因子分为自然诱导物和人工诱导物,其中自然诱导物包括同种个体的分泌物、其它生物的分泌物、微生物粘膜和分泌激素;人工诱导物则较多,诱导效果也相对较为明显,包括神经递质、金属离子、不饱和脂肪酸等。

1、同种个体的分泌物
鲍的成体和幼体分泌物能够促进其幼虫的附着变态。有实验证明皱纹盘鲍的成体足部粘液的诱导作用均高于40mmol/L的K+和1μmol的GABA。


同种个体分泌物促进幼体的附着变态有重要的生态学意义,它能使附着型或固着型海洋无脊椎动物产生群聚行为,增加受精率,提高繁殖的成功率。
另外,同种个体的聚集能够提高个体的自我保护能力、竞争能力和滤食效率,同时减少幼体和成体的死亡率。

2、其它生物的分泌物
其它生物的分泌物包括来自于食物、捕食者、和微生物等,这些分泌物作为一类化学信号分子,对于贝类幼体的生长、发育,逃避敌害以及物种的繁衍等都具有重要的生态学意义。
有研究表明,鲍的幼体倾向于在紧贴基底的红藻石枝藻属(Lithothamnion),石叶藻属(Lithophyllum)和 Hildenbrandia属(属于红藻科)上面附着变态 。石枝藻的水提物能在 10-9M 浓度下诱导 Halitois rufescens 幼体附着变态,并且这种水提物被分离鉴定为分子量约 640-1250Da 的藻胆蛋白。
日本鲍(H.Discus hannai)可被一种绿藻(Ulvella lens)和同种个体的粘液痕迹所诱导附着变态,这种绿藻里的二溴甲烷发现能诱导幼体变态。

3、微生物粘膜
任何固体只要其表面与自然水接触,细菌便会迅速附着于其表面,形成细菌粘膜,并最终形成微生物膜。
在鲍养殖中,微生物粘膜的主要构成生物为附着细菌和底栖硅藻。微生物和硅藻等分泌于体外的一些高分子聚合物和小分子化学信号分子,能对很多海洋贝类幼体进行诱导完成附着变态。现已证明,硅藻膜、蓝细菌膜和细菌膜均能促进幼虫的附着变态,细菌壁上的细胞外多糖类和糖蛋白以及菌膜分泌的一些可溶性物质均能促进幼虫附着变态。
自然微生物粘膜的日龄、群落结构、胞外多糖以及其他的一些代谢产物对这些贝类幼体的附着变态有着不同程度的影响。


近年来,人们针对硅藻类与鲍幼虫的附着变态关系做了大量的实验研究。结果表明,有18种硅藻可诱导70%以上的幼虫在2天内附着,但其中只有几种才能引起幼虫迅速完成变态。
研究表明,附着性硅藻,特别是盾卵形藻有效诱导盘鲍幼体的附着。盾卵形藻能使幼虫在2天之内达到92%的高附着率,其后又76%顺利完成变态,长出围口壳。
从自然微生物膜中分离出的7株硅藻中,发现爪哇曲壳藻亚缢变种(Achnanthesjovanica var. Subconstricta)对杂色鲍(H. diversicolor)幼体附着变态的诱导效果最佳;壳珊瑚藻能促进大多数鲍幼体附着和变态。

4、金属离子

K+,Ca2+,Rb+和 Cs+对海洋无脊椎动物幼体的附着变态均有一定的诱导作用。
特别是 K+的作用效果明显,作用范围广,价格便宜,受到人们的普遍关注,研究也比较深入,在经济贝类的苗种生产上有很大的应用价值。
一般认为,K+是通过直接影响细胞膜的电势,使细胞膜去极化,从而诱导幼体变态。Baloun 和 Morse1984年发现减少 K+浓度能够抑制 GABA 对红鲍幼体变态的诱导。
除金属离子外,一些神经递质对于鲍鱼附着变态也有明确的诱导作用,例如L-DOPA 和儿茶酚胺(肾上腺素 EPI、去甲肾上腺素 NE 和多巴胺)等络氨酸衍生物。



附着变态发生机制

目前,对一些重要经济贝类如鲍和牡蛎的附着变态机理研究比较深入经达到神经生物学和细胞生物学水平,模型主要有太平洋牡蛎幼体附着变态为代表的双调控模型,以红鲍(H. rufescens)幼体附着变态为代表的上行调节模型。


红鲍(H. Rufescens)幼体附着变态机理模型

Baxter 和 Morse 1987 年从细胞生物学和分子生物学角度研究了红鲍幼体的附着变态机理。他们认为红鲍体内附着变态发生有两条控制途径:形态发生途径和调控途径。

形态发生途径是以 cAMP 为第二信使,激活蛋白激酶 A,打开离子通道,使细胞产生去极化,而调控途径是以 DG 和 IP3 为第二信使,激活蛋白酶 C,打开离子通道,使细胞产生去极化。两者相互配合,极大地促进了幼体对外界诱导物的敏感性。G 蛋白和诱导物受体相偶联,参与了形态发生途径和调控途径,如上图所示。


从微渺的幼虫发育成完整的成体,鲍鱼经历了破茧成蝶般的蜕变。从漂泊不定到附着生活,鲍鱼的停留恍如候鸟的着陆。

这看似简单的停留,却是鲍鱼生命中不易跨过的一道坎——在人工培养条件下通常只有2-5%的鲍鱼可以最终存活,而在野外自然环境下,这个比例还会更小。

虽然目前对此已展开多方面研究,并取得了一定进展。但目前来说仅对单因子作用的研究较多,而多因子的综合效应和作用方式则研究得很少;并且,由于贝类的生态模式多样,要找到普遍的诱导机制仍是摆在水产人面前的一道难题。


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